Дачный форум: дача, сад, огород, цветы.

КСЕНИИ
Большая советская энциклопедия (БЭС)
(греч. xenia — гостеприимство, от xenos — гость, чужой, посторонний)
(биол.), семена или плоды, отличающиеся от др. семян или плодов того же растения по окраске, форме, величине или др. признакам. Образование К. — следствие влияния генов отцовского растения на признаки Эндосперма (К. первого порядка) или оболочки семени и околоплодника (К. второго порядка, или метаксении). Термин ввёл немецкий биолог В. Фокке (1881), хотя это явление отмечали многие натуралисты и раньше. Только после открытия двойного оплодотворения (См. Двойное оплодотворение) русским ботаником С. Г. Навашиным (1898) стало ясно, что К. — результат слияния второго спермия с ядром центральной клетки зародышевого мешка (первый сливается с яйцеклеткой). Поэтому доминантные признаки эндосперма семян отцовского растения будут проявляться в эндосперме гибридных семян, образовавшихся на материнском растении. Если, например, материнская форма кукурузы, у которой окраска «семян», т. е. зерновок, обусловлена окраской эндосперма, — белозёрная (рецессивная гомозигота), а со спермием привносится доминантный ген, определяющий жёлтую окраску зерновок (доминантная гомозигота), то гибридные зерновки будут жёлтыми (ксенийными). Метаксении описаны у многих растений, но причина их образования не ясна.

О ксениях с маленькой буквы – есть ли такое явление, признается ли оно академической наукой и можно ли его как-то использовать.
Краткое содержание – явление есть, вполне объективно, наука его признает и по мере сил объясняет. Большого значения явление не имеет, отсюда и умеренный интерес. Тем не менее, простой запрос в базу данных по научным журналам дает несколько тысяч ссылок на оригинальные статьи, в которых это явление так или иначе упоминается или исследуется. Несколько тысяч – это довольно мало, учитывая колоссальный объем научной литературы по биологии и смежным областям. В большинстве даже самых фундаментальных учебников по генетике это явление или вообще не упоминается, или заслуживает одной-двух строк.

Явление действительно обнаружено и получило свое игривое название в 1881 году. Стоит заметить, что в это время не было никаких представлений даже об описательной генетике, не говоря уж о реальных причинах наследственности и изменчивости. Но слово осталось в науке без изменений, хотя оно явно неудачно. Основной смысл этого греческого слова – чужой, посторонний, что мы и видим в словах типа ксенофобия, ксеногамия, ксенобиотик и т. п. Более глубокие изыскания в этимологию уже греческого слова не нужны и сбивают с толку. Открыватель явления имел в виду именно это – откуда берутся плоды откровенно другого вида на плодовых деревьях.
Наука совершенно не сомневается в том, что природа этого явления связана с проявлением генов опылителя на отдельные плоды, получившиеся в результате опыления. Явление ограничено только цветковыми растениями (раньше их называли покрытосеменными), и не встречается у голосемянных, папоротников, мхов, плаунов, хвощей. Причина явления в удивительной и довольно загадочной особенности цветковых растений – двойном оплодотворении. Напомню, что у цветковых растений в зародышевый мешок женского цветка проникает не одна, а две гаметы из пыльцы, произведенной мужским цветком. Одна мужская гамета сливается с женской, образуя клетку с нормальным, двойным набором хромосом, и из этой клетки образуется зародыш семени, который потом прорастет в новое растение, обладающее генами обоих родителей. Вторая гамета сливается, как правило, с так называемыми полярными ядрами, и дает клетку с тройным (бывает и больше) набором хромосом – две от матери, но один как раз от пыльцы. Эта клетка развивается в так называемый эндосперм. В результате двойного оплодотворения возникает семя, которое вместе с тканями вокруг него (перикарпом) образует плод – то есть именно то, что нам и нужно от растения.
Теперь уберем все лишнее и повторим главное. У нас есть растение (кукуруза, яблоня, голубика и что угодно еще), допустим некоторого сорта. У этого сорта есть определенные признаки, которые мы узнаем. Все клетки этого растения одинаковы по генотипу. Клетки плодов принадлежат этому растению, поэтому и клетки плода тоже одинаковы и соответствуют сорту и более ничему. Поэтому мы и выращиваем растения определенных сортов и не боимся мифического переопыления на уже растущем растении. Опыление определяет и изменяет гены только будущих растений, которые вырастут из семян.

Все бы хорошо, если бы не эндосперм. Эта часть семени, как получается уже не соответствует генотипу исходного растения, в ней есть и отцовские гены. А где он – этот эндосперм? В том-то и дело, что в большинстве случаев его не видно и не слышно – как правило он расходуется в процессе развития зародыша – созревания семени. Какие-то небольшие остатки иногда остаются, но это может понять только профессиональный ботаник с мелкоскопом.
Есть несколько растений, у которых эндосперм и виден, и на зуб приятен. Это прежде всего, злаки. Именно эндосперм мы и используем – это большая часть зерна пшеницы, ячменя, овса, кукурузы. У кукурузы он еще и красив до изумления – желтый, а иногда и коричневый, даже черный. Красота и вкуснотища – вот что такое бывает эндосперм. И он триплоидный, в нем три набора хромосом – две от матери Кукурузы, одна от отца Кукуруза. И поскольку кукуруза – растение ветроопыляемое, Кукуруз с Кукурузой могут жить на разных растениях, и подчиняясь законам генетики, быть генетически различными. В початке тысяча семян (которые, как мы видим, есть в основном этот триплоидный эндосперм), каждое образовалось за счет двойного оплодотворения, и каждое может иметь в отцах разных Кукурузов – их на поле много, хотя пыльца живьем далеко не улетает, и по законам генетики, генотипы у всех несколько различаются. Отцовские гены в эндосперме могут проявляться и проявляются – зернышки могут получиться разных цветов, что особенно красиво и наглядно. Это явление и называется ксенией – проявление генов пыльцы в развитии эндосперма плодов материнского растения. Поэтому это явление никак не расходится с научной генетикой, которая учит, что осязаемые свойства организма определяются его генами (упрощаю, не придирайтесь). У эндосперма гены другие и их проявление и дает вполне ожидаемый эффект. Конечно, обычно генетика имеет дело с организмами с двойным набором хромосом и преуспевает в описании результатов проявления генов родителей – отсюда законы Менделя и вся прочая описательная генетика. Но если хромосом не двойной, а тройной набор, это не принципиально – придется только поточнее расписать варианты скрещивания и подумать, как в этом случае работает доминирование или что там еще бывает (а бывает много чего).
Вывод: ксении – это проявление генов пыльцы в развитии эндосперма плода. Их хорошо видно у тех растений, у которых эндосперм виден невооруженным взглядом. Таких растений, увы, очень мало. Но, если об этом знать, то это можно целенаправленно использовать. В генетике кукурузы ксении используют особенно часто (в частности, потому, что никто не хочет в баночке желтой кукурузы обнаружить коричневое зерно – скандал будет ужасный – поэтому пищевые сорта тщательно испытывают на проявление такой цветной ксении). Полезные ксении у той же кукурузы могут проявляться в повышении количества крахмала в зернах или ускорению созревания.

А может ли что-нибудь наблюдаться у растений с невидимым эндоспермом?

Да может, и это самое интересное. Множество исследователей и просто садоводов давно замечало, что на всяких плодовых растениях – яблонях, сливе, миндальном орехе, винограде, лимонах, даже всяких тропических личи и т. п. наблюдается очевидное различие плодов – и по цвету и по форме, и по срокам созревания, и по вкусу (содержанию сахара, ароматических и вкусовых веществ), и по размеру. Примеров – сотни и тысячи. Опыт – широченный, на всех континентах, - что исключает шарлатанство и дешевые сенсации. Опыт воспроизводимый – многие садоводы разобрались, какие точно эффекты можно ожидать от перекрестного опыления, например, разными сортами и целенаправленно рекомендуют в опылители что-то конкретное. И это работает.
Таким образом, имеем явление, состоящее в том, что генотип пыльцы влияет на свойства плодов. При этом, наблюдаемые (осязаемые, обоняемые, вкушаемые) ткани плода, обычно в основном перикарп, никакого отношения не имеют к растению источнику пыльцы, а целиком содержат клетки с генотипом материнского растения. То есть, согласно законам генетики, просто не имеют права проявлять что-то взятое от отца-опылителя. Но раз явление есть, нужно его назвать. Согласились, что это, скорее всего, что-то похожее на нормальные ксении, но все же нечто иное. Назвали – метаксении (то есть нечто по ту сторону от ксении, что-то почти мистически связанное). Современные исследователи слово это не любят и предпочитают называть и это явление тоже словом ксении.
И про это явление часто и пишут, что оно недостаточно понятно, плохо изучено, и т. п. Но в целом соглашаются, что природа его та же – гены отца-опылителя как-то смогли повлиять на фенотип (внешний вид, вкус, цвет, запах, размер, содержание лимонной кислоты и т. п.) плода. Мистически? Нет, вполне понятно, даже банально. Вспомним, как устроена растительная клетка и чем она принципиально отличается от животной. Растительные клетки не обособлены. Внутренности клеток соединяются друг с другом мостиками – плазмодесмами. Многие биологи даже считают, что у растений реально нет клеточной структуры, потому что клетки не автономны и объединены в единое – ткань. Их внутренности свободно сообщаются. Именно таким образом работает корневая система, так же работают и сосуды и окружающие их ткани. Единственное препятствие – расстояние между клетками. Молекулы движутся между клетками медленно и нескоро прибудут из одной части в другую, если расстояние велико. А если близко – пожалуйста.

Теперь смотрим плод. Где-то внутри располагается тот самый триплоидный эндосперм, в котором, как Ленин в Смольном, работает геном отца-опылителя. А что значит «работает геном» - это значит, что гены выдают в клетки новые белки (через РНК) и специальные рибонуклеиновые кислоты, которые и говорят клетке, чем ей быть и прямо, и посредством всяких сигналов, управляющих работой генов клетки. При почти свободном сообщении между клетками, результаты работы папиных генов из эндосперма попадают в окружающие клетки плода и вызывают в них приблизительно такое же действие, как будто в самих этих клетках были бы такие же гены. Конечно, послабее и потише – все же путь неблизок, приходится путешествоать через несколько слоев других клеток. Поэтому получается не плод другого сорта, а скорее заимствование каких-то признаков в смягченном виде. И тогда в общем можно признать, что механизм практически мало отличается от нормальной ксении – изменения производятся транскриптами (результатами работы генов) отца-опылителя либо в самом эндосперме, либо в окружающих его тканях, куда они, транскрипты, свободно попадают. Поэтому серьезные исследователи и не любят слово метаксении, и называют все эти явления одним словом.

А почему тогда эти разговоры про малоизученность и непонятность. Это просто проявления научной честности. Если какое-то явление не изучено непосредственно и самыми надежными способами, лучше говорить о его природе в сослагательном наклонении, даже если все из общих соображений и так понятно. А почему бы это наконец как следует не исследовать? Да просто потому, что и так ясно что получится, а исследование это было бы весьма трудным и дорогим, а результат его почти наверняка будет ожидаемым. Ну не любят серьезные ученые банальных задач с ожидаемым результатом. Да и чисто практически не срубишь с этого хороший грант, и не получится статья в Nature. Так наука устроена.

Резюмируем: явление ксений связано с работой генов пыльцы растения - опылителя в плодах другого растения. Почти наверняка это явление связано с двойным оплодотворением, в результате которого в плоде развивается особая ткань - эндосперм - в которой и работают гены отца-опылителя. Результат работы этих генов может быть или в самом эндосперме, если он виден (в основном злаки) или в окружающих тканях плода. Это влияние никак не распространяется на другие части растения - в частности, не может быть цветков-ксений, или морковок-ксений. И не наследуется, пропадая вместе с плодом в утробе потребителя.

© Чепраков Андрей Владимирович

Прежде всего, что помимо формулировки темы, цели и задач любая научная работа (как в широком, так и в узком смысле) обязательно должна базироваться на определении одного или нескольких априорных положений, условно говоря «теорем», которые данной работой будут доказываться или опровергаться. Более того, формулировка этих теорем зиждется на постулатах, сформулированных в самой научной отрасли, условно говоря «аксиомах» и «доказанных теоремах». И вот тут необходимо отметить, что в отличие от тех же аксиом планиметрии, «аксиомы» большинства наук являются аксиомами постольку, поскольку их разделяет большинство учёных, работающих в данной области. И «теоремы» считаются доказанными постольку, поскольку большинство учёных полагают данные доказательства корректными и достаточными. (Для въедливых читателей – автор знает, что такое научная парадигма). Кстати именно на нюансах формулировки, принятия или непринятия этих формулировок и доказательств базируются научные школы и направления. Попросту говоря, то, что является априорной аксиомой для генетика и не требует доказательства по определению, для мичуринского биолога – не является аксиомой, а в лучшем случае – теорема, которую ещё нужно доказать. И обратно.
То есть, сама постановка научной работы уже заранее «запрограммирована» принадлежностью к той или иной научной школе или научному большинству или меньшинству. Именно с целью выработки общего мнения по имеющимся «аксиомам» и «теоремам» и собираются научные конференции, симпозиумы, съезды и конгрессы.
Более того, сама постановка «теорем» уже заранее программирует выбор методик их доказательства из числа имеющихся. Если целью работы не является разработка новой методики. Но и в этом случае выбор методического и методологического аппарата также запрограммирован. Иными словами, если кто-либо желает писать критические статьи по селекции и семеноводству, истории или науковедению – извольте ознакомиться с «аксиомами» и «теоремами», а также методологией и методиками, принятыми в данной отрасли науки. Как общепринятыми, так и теми, которые большинство не разделяет. Иначе на вас будут смотреть в лучшем случае, как на дилетанта. И при этом чётко определите, условно говоря, по какой специальности будет публикация – иначе обвинения в дилетантизме будут от всех сторон.

Святослав Руссиянов (Трофим Денисович как зеркало научного дилетантизма)

Планом развития народного хозяйства СССР на 1959 - 65 г.г. предусматривается увеличение производства плодов и ягод не менее, чем в 2 раза.
В связи с этим Крымской области предстоит решить огромной важности народнохозяйственную задачу - стать краем сплошных садов и виноградников. Только за текущее семилетие площади под садами в Крыму должны быть доведены до 68 тыс. га.
Успех разрешения этой задачи зависит как от разумного выбора участков, подбора соответствующего сортового сортимента, качества посадки, высокой агротехники, так и от рационального размещения сортов внутри насаждения с учетом их взаимоопыления.
Сорт-опылитель может оказывать сильное влияние на урожайность насаждений и, особенно, на качество получаемой товарной продукции, изменяя размеры, внешний вид, вкусовые свойства, лёжкость плодов и т. п.
В условиях современных масштабов посадок необходимо как можно внимательней подойти к вопросу размещения сортов, используя накопившийся научный и практический опыт, так как ошибки, допущенные при закладке сада, в дальнейшем очень трудно исправлять.
При подборе соответствующего плодового сортимента обычно руководствуются списками взаимоопыляющихся сортов, рекомендуемые в агроуказаниях, и также в различных пособиях no плодоводству. Ценность этих списков бесспорна. Но они не лишены существенных недоработок.
Одним из серьезных недостатков списков сортов-опылителей является то, что при их сопоставлении исследователи исходили в основном только из наибольшей завязываемости плодов и одновременности цветения подбираемых растений, не учитывая влияние отцовской пыльцы на качество плодов опыляемого сорта (метаксенийность)
Причиной этого является до последнего времени отсутствие достаточного количества материала, на основании которого можно было бы уверенно утверждать существование метаксений и их практическое значение. Среди исследователей в этой области до сих пор ещё не сложилось единого мнения.
Наряду со сторонниками метаксений (И. В. Мичурин, В. В. Пашкевич, Л. М. Ро, А. С. Татаринцев, Р. В. Никсон, В. Т. Свингл и др.) имеется не меньшее число исследователей, считающих, это важное явление неправдоподобным или проявляющих к нему пренебрежительное отношение. (В. О. Беляев, Н. Грабовский, Н. П. Кренке, Ф. Кобель, А. Остервальдер и др.)
В литературе последних десятилетий вопросу о влиянии опылителей на развитие плодов у материнского растения уделялось незаслуженно мало внимания. Учитывая недостаточную изученность данного вопроса, его практическую и теоретическую важность, для плодоводства мы поставили перед собой следующие

ЗАДАЧИ РАБОТЫ
1. Установить наличие влияния оплодотворяющего начала на развитие плодов у яблони и груши.
2. Определять значение этого влияния для практики садоводства.
3. Оценить рекомендуемые опылители, включенные в опыт, с точки зрения их влияния на качество плодов,
4. Внести дополнения в методику подбора опылителей, учитывая влияние оплодотворяющего сорта на качество получаемой продукции.
5. Изучить степень совпадения сроков цветения у стандартных сортов и гибридных сеянцев, включенных в опыт.
6. На основании полученных материалов наметить пути к повышению качества продукции, изучаемых плодовых растений и дать практические рекомендации производству.

ВЫВОДЫ
1. В процессе оплодотворения у яблони и груши, отцовская пыльца оказывает влияние не только на яйцеклетку и происходящий из неё зародыш, но и воздействует на соматические ткани плода. Под влиянием оплодотворяющего сорта у плодов могут изменяться форма, размеры, окраски, сроки созревания и лежкость. Эти изменения должны учитываться при подборе опылителей
2. Ксении второго порядка, в наших опытах наблюдались, как у корнесобственных, так и у привитых на различных подвоях яблонь и груш. Возникновение ксении обуславливается не только подвоем или родительскими формами материнского и отцовского растений, но и факторами внешней среды, как это было ранее отмечено И. В. Мичуриным и подтверждается нашими опытами.
3. Как показали наши исследования, проявление ксений второго порядка в значительной степени зависит от метеорологических условий в период цветения - оплодотворения. Чем благоприятнее эти условия для жизнедеятельности пыльцы, тем значительнее метаксенийные изменения. В годы с неблагоприятными условиями для роста пыльцевых трубок метаксении могут проявляться в ином виде или вовсе отсутствовать.
4. Факторы, уменьшающие число проникших внутрь завязи пыльцевых трубок (низкая температура, чрезмерная влажность, повышенная прорастаемость пыльцы и т. п.) отрицательно сказываются на проявлении метаксений.
5. Эмбриональные различия взаимосвязаны с соответствующими изменениями соматических тканей околоплодника, начиная, с самых ранних стадий его формирования. Характер роста плодов в значительной степени повторяет особенности роста плодов опыления, в результате чего возникают морфолого-анатомнческие изменения в строении плодов материнского растения.
6. Коррелятивной зависимости между размерами плодов, их формой, химическим составом с одной стороны и содержанием и размещением семян - с другой в наших опытах не наблюдалось.
7. Оценку опылителей, по нашим данным, следует производить не по наивысшей завязываемости, как это считают многие авторы, а по общему весу плодов, полученных от определенного числа цветков и комплексу показателей, определяющих товарные качества продукции.